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1、土壤微生物可以形成土壤結(jié)構(gòu)。土壤并不是單純的土壤顆粒和化肥的簡(jiǎn)單結(jié)合,作為土壤的活躍組成分,土壤微生物在自己的生活過程中,通過代謝活動(dòng)的氧氣和二氧化碳的交換,以及分泌的有機(jī)酸等有助于土壤粒子形成大的團(tuán)粒結(jié)構(gòu),最終形成真正意義上的土壤。土壤微生物的區(qū)系組成、生物量及其生命活動(dòng)對(duì)土壤的形成和發(fā)育有密切關(guān)系。
2、土壤微生物最顯著的成效就是分解有機(jī)質(zhì),比如作物的殘根敗葉和施入土壤中的有機(jī)肥料等,只有經(jīng)過土壤微生物的作用,才能腐爛分解,釋放出營養(yǎng)元素,供作物利用,并形成腐殖質(zhì),改善土壤的結(jié)構(gòu)和耕性。
3、土壤微生物還可以分解礦物質(zhì),土壤微生物的代謝產(chǎn)物能促進(jìn)土壤中難溶性物質(zhì)的溶解。例如磷細(xì)菌能分解出磷礦石中的磷,鉀細(xì)菌能分解出鉀礦石中的鉀,以利作物吸收利用,提高土壤肥力。另外,尿素的分解利用也離不開土壤微生物。這些土壤微生物就好比土壤中的肥料加工廠,將土壤中的礦質(zhì)肥料加工成作物可以吸收利用的形態(tài)。
4、土壤微生物還有固氮作用,氮?dú)庹伎諝饨M成的4/5,但植物不能直接利用,某些微生物可借助其固氮作用將空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為植物能夠利用的固定態(tài)氮化物,有了這樣的土壤微生物,就相當(dāng)于土壤有了自己的氮肥生產(chǎn)車間了。
(來源:文章屋網(wǎng) )
通訊作者:遲玉成(1969-),男,博士,副研究員,研究方向?yàn)橹参锉Wo(hù)。
摘要:采用生長(zhǎng)速率法研究了蓖麻籽粗提物對(duì)花生網(wǎng)斑病菌的抑制作用。結(jié)果表明:不同濃度的蓖麻籽粗提物對(duì)花生網(wǎng)斑病菌均有不同程度的抑制作用,且隨著藥劑濃度的增加,抑制率增大;但隨著時(shí)間的推移,抑制效果逐漸減弱,24、48、96 h的EC50分別為2183、36727和43878 mg/L。
關(guān)鍵詞:蓖麻籽;粗提物;花生網(wǎng)斑病;抑制作用
中圖分類號(hào):S435.652 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2013)06-0081-03
花生網(wǎng)斑病是花生生產(chǎn)上的一種重要的葉部病害[1]。該病在花生整個(gè)生長(zhǎng)期均可發(fā)生,以花生生長(zhǎng)中后期發(fā)病最重,主要危害葉片,其次危害葉柄和莖部,一般減產(chǎn)10%~20%,嚴(yán)重的達(dá)30%以上[2]。目前,化學(xué)防治仍是植物病害最主要的防治措施,但化學(xué)藥劑存在毒性大、殘留高、成本高、污染環(huán)境等問題。植物源活性殺菌劑具有分解快、殘留低、污染少和毒性小等特點(diǎn),因此利用植物源活性物質(zhì)防治植物病害的研究逐漸受到重視并引起廣泛關(guān)注[3]。
蓖麻(Ricinus communus L) 屬大戟科蓖麻屬,為雙子葉一年生或多年生植物。蓖麻是具有特殊工業(yè)用途的油料植物,是集多種開發(fā)功能于一體的生物資源,也是一種重要的生物殺蟲、抗癌和生物抗污染源[4]。 從蓖麻中提取的蓖麻毒素具有較強(qiáng)的殺蟲、殺菌作用,是制造生物農(nóng)藥的重要來源[5]。已有研究表明,蓖麻籽粗提物對(duì)黃瓜褐斑病、玉米小斑病病菌有明顯的抑制作用[6,7]。 本試驗(yàn)以花生網(wǎng)斑病病菌為研究對(duì)象,研究了蓖麻籽粗提物對(duì)花生網(wǎng)斑病病菌的生物活性,以期為花生網(wǎng)斑病的生物防治提供依據(jù)。1 材料與方法
11 供試材料
蓖麻籽購自青島市李滄區(qū)農(nóng)貿(mào)市場(chǎng);網(wǎng)斑病病菌(Phoma arachidicola Marasas,Pauer & Boerema)由山東省花生研究所病害與微生物實(shí)驗(yàn)室分離、保存。
12 試驗(yàn)方法
121 蓖麻籽粗提物的制備 蓖麻籽粗提物采用索氏提取法抽提[8]。將蓖麻籽置于40~50℃烘箱中恒溫干燥,粉碎后過0180~0425 mm孔篩。取50 g粉末,包好,放入提取器中(不超過虹吸管),再加入5倍植物粉末量的95%乙醇,抽提24 h后取出抽濾,旋轉(zhuǎn)濃縮至1 g/ml (干物質(zhì)量計(jì)),裝入棕色玻璃瓶中,置4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>
122 對(duì)網(wǎng)斑病菌的生物活性測(cè)定 無菌條件下,將PDA培養(yǎng)基與粗提液充分混勻,粗提液濃度分別為50、100、200、300、500 mg/L,制備直徑90 mm的固體平板培養(yǎng)基,以不添加粗提液的PDA培養(yǎng)基為對(duì)照。網(wǎng)斑病菌培養(yǎng)5天后,用滅菌的打孔器制備菌餅(直徑為5 mm),將菌餅接種到固體培養(yǎng)基中央,每皿一塊,菌絲面朝下放置,每處理重復(fù)3次。置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi),28℃黑暗條件下培養(yǎng),分別在24、48、96 h采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑,計(jì)算生長(zhǎng)抑制率:
由表1可以看出,蓖麻籽粗提物在50~500 mg/L之間,花生網(wǎng)斑病菌均受到不同程度的抑制作用,且隨著藥劑濃度的增加,抑制率也增加。但隨著時(shí)間的推移,抑制效果逐漸減小,24、48、96 h的EC50分別為2183、36727、43878 mg/L。3 討論
隨著人們食品安全意識(shí)的不斷增強(qiáng)和對(duì)農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)藥殘留問題的關(guān)切,利用非化學(xué)方法控制病蟲害受到植物保護(hù)工作者越來越多的重視,開發(fā)對(duì)有害生物高效、對(duì)非靶標(biāo)生物安全、對(duì)環(huán)境友好的生物農(nóng)藥己成為新的研究熱點(diǎn)[8]。 蓖麻種子、
葉片中含有多種殺菌生物活性物質(zhì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,蓖麻籽粗提物對(duì)花生網(wǎng)斑病菌在一定濃度范圍內(nèi)具有不同程度的抑制作用,隨著時(shí)間的推移,抑制作用逐漸減小。其原因可能是由于非藥劑因素隨著時(shí)間的推移逐漸加強(qiáng),從而消弱了藥劑的作用。另外,抑制細(xì)菌生長(zhǎng)需要粗提物的濃度較高,可能是由于提取的純度不夠,導(dǎo)致用藥量過大。
蓖麻不同組織由于所含活性物質(zhì)的成分和含量不同[5],其對(duì)病菌的作用效果存在明顯的差異。本試驗(yàn)只研究了蓖麻籽粗提物的殺菌作用,要有效利用蓖麻的生物活性物質(zhì)進(jìn)行植物病害防治,還需要對(duì)蓖麻不同部位活性物質(zhì)的抑菌效果進(jìn)行研究,并且對(duì)抑菌活性物質(zhì)進(jìn)行進(jìn)一步分離純化,真正的應(yīng)用于生產(chǎn)還需做大量研究工作。參 考 文 獻(xiàn):
[1] 樊堂群, 遲玉成, 謝宏峰,等 不同抗性花生感染網(wǎng)斑病菌的酶活性及丙二醛含量變化[J] 花生學(xué)報(bào), 2009,38(4):31-34
[2] 徐秀娟,石延茂,徐明顯,等 花生網(wǎng)斑病的發(fā)生與防治研究[J] 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009,4:29-30
[3] 文艷華, 馮志新, 徐漢虹, 等 植物抽提物對(duì)幾種植物病原線蟲的殺線活性篩[J] 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001,20(3):235-238
[4] 黃家祥 蓖麻生產(chǎn)及綜合開發(fā)利用技術(shù)[M] 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005
[5] 溫燕梅, 馮亞非, 鄭明珠 蓖麻不同部位殺蟲活性成分蓖麻堿的提取及含量[J] 農(nóng)藥, 2008, 47 (8):584-585
[6] 吳雪平, 田雪亮, 項(xiàng)志鋒 蓖麻籽水提物對(duì)黃瓜褐斑病菌的生物活性研究[J] 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006,15 (6):215-216
一、蔬菜生產(chǎn)常用的腐植酸類物質(zhì)
蔬菜生產(chǎn)中常用的腐殖酸類物質(zhì)包括硝基腐植酸、農(nóng)用腐植酸銨、農(nóng)用腐植酸鈉、農(nóng)用腐植酸鉀和硝基腐植酸鉀等。
二、腐植酸在無公害蔬菜生產(chǎn)上的作用
1.增施腐植酸,提高肥料的利用率
蔬菜是喜肥作物,需肥量較一般大田作物大,在一定范圍內(nèi)使用肥料對(duì)蔬菜的生育、產(chǎn)量及品質(zhì)有著顯著的促進(jìn)作用。但過量施用,不僅肥效下降,造成經(jīng)濟(jì)上的巨大浪費(fèi),而且還會(huì)破壞土壤結(jié)構(gòu),造成土壤板結(jié)、環(huán)境污染。如氮肥的過量施用已造成了許多地區(qū)蔬菜中硝態(tài)氮的累積超標(biāo)以及地下水和土壤的嚴(yán)重污染?;世寐实?肥效下降,重氮輕鉀,重?zé)o機(jī)肥輕有機(jī)肥的施肥習(xí)慣已成為制約無公害蔬菜生產(chǎn)的重大障礙。腐植酸既具有一般化肥的速效增產(chǎn)作用,又具有有機(jī)肥料的活化土壤、緩釋培肥作用,而且無公害、無污染,對(duì)解決既要發(fā)展農(nóng)業(yè)又要保護(hù)環(huán)境的矛盾,促進(jìn)生態(tài)良性循環(huán)有著十分重要的意義。
增施腐植酸能夠提高氮肥特別是尿素的利用率,腐植酸與尿素作用可生成絡(luò)合物,對(duì)尿素的緩釋增效作用十分明顯,可使氮利用率提高6.9%~11.9%,后效增加15%。
腐植酸對(duì)磷肥具有增效作用,一方面腐植酸與磷肥形成腐植酸―金屬―磷酸鹽絡(luò)合物,從而防止土壤對(duì)磷的固定,磷肥肥效可相對(duì)提高10%~20%,吸磷量提高28%~39%;另一方面腐植酸能夠提高土壤中磷酸酶的活性,從而使土壤中的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有效磷。
腐植酸對(duì)鉀肥具有增效作用,腐植酸是一系列酸性物質(zhì)的復(fù)雜混合物,其酸可吸收和貯存鉀離子,減少其流失,并可避免因長(zhǎng)期使用無機(jī)鉀遺留陰離子對(duì)土壤造成的不良影響。腐植酸可促使難溶性鉀的釋放,提高土壤速效鉀特別是水溶性鉀的含量,同時(shí)還可減少土壤對(duì)鉀的固定。
腐植酸能夠提高土壤中微量元素的活性,一些微量元素如硼、鈣、鋅、錳、銅等,多以無機(jī)鹽形式施入土壤,易轉(zhuǎn)化為難溶性鹽,使其利用率降低甚至完全失效。腐植酸可與金屬離子間發(fā)生螯合作用,使其成為水溶性腐植酸螯合微量元素,從而提高植物對(duì)微量元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)。
2.增施腐植酸,減少農(nóng)藥施用量,降低蔬菜產(chǎn)品中的農(nóng)藥殘留
⑴腐植酸對(duì)某些植物病菌有很好的抑制作用。施用腐植酸在防治枯萎病、黃萎病、霜霉病、根腐病等方面效果達(dá)85%以上。因此從某種意義上講,腐植酸也是農(nóng)藥,盡管其作用機(jī)理還不十分清楚,但腐植酸的無毒、無副作用是許多農(nóng)藥望塵莫及的。腐植酸不僅能明顯地促進(jìn)植物對(duì)氮、磷、鉀的吸收,還能有效地提高植物體內(nèi)超氧化物歧化酶SOD、硝酸還原酶NR的活性。因此腐植酸有助于提高蔬菜自身的抗逆防衰能力。
⑵腐植酸對(duì)農(nóng)藥的緩釋增效作用,可降低農(nóng)藥的使用量。腐植酸作為一種無毒、無污染的物質(zhì),不僅可單獨(dú)作為農(nóng)藥,而且還可以與農(nóng)藥混用。腐植酸與有機(jī)、無機(jī)磷農(nóng)藥復(fù)合可使有機(jī)磷分解率大大降低。這是由于腐植酸分子中含有較多的親水基團(tuán),與農(nóng)藥混合,能有效地發(fā)揮其良好的分散、乳化作用,從而有助于提高農(nóng)藥活性。此外,腐植酸具有很大的內(nèi)表面積,對(duì)有機(jī)無機(jī)物均有很強(qiáng)的吸附作用,與農(nóng)藥配伍,會(huì)形成穩(wěn)定性很高的復(fù)合體,從而對(duì)農(nóng)藥起緩釋作用。腐植酸與農(nóng)藥復(fù)合,可使農(nóng)藥用量減少1/3~1/2,藥效延緩3~7天。而且腐植酸與農(nóng)藥復(fù)配后,其毒性大大降低,這對(duì)于減少環(huán)境污染,發(fā)展無公害蔬菜生產(chǎn)無疑具有重要的意義。
3.腐植酸具有改良土壤的作用
生物技術(shù)在農(nóng)作物生產(chǎn)方面的發(fā)展前景
1生物固氮
氮肥是世界糧食生產(chǎn)和豐收的關(guān)鍵,土壤每年要失去大量的氮素供植物需要。農(nóng)作物一般通過含氮肥料的施用和生物固氮來獲取氮素,其中作物生產(chǎn)所需近50%的氮肥來自于固氮細(xì)菌的固氮作用,生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有十分重要的作用,到目前為止人類對(duì)于生物固氮的研究已涉及到形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞水平、分子水平及遺傳等諸多領(lǐng)域。我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中生物固氮的最基本應(yīng)用主要是對(duì)豆科作物進(jìn)行根瘤菌拌種,而國際上生物固氮的研究較為先進(jìn),開發(fā)利用新型根瘤固氮菌劑,以達(dá)到增產(chǎn)效果[5]。
2生物反應(yīng)器
生物反應(yīng)器是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)發(fā)展中重要的研究領(lǐng)域之一,與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)品相比,用各種農(nóng)作物為載體的植物生物反應(yīng)器產(chǎn)品可通過種子、果實(shí)或塊莖表達(dá),便于貯藏、運(yùn)輸和利用。與一些不可再生資源相比,農(nóng)作物具有種類多樣化、低成本、可再生等優(yōu)勢(shì)[6]。植物生物反應(yīng)器這種低成本高產(chǎn)出的巨大前景,必將推動(dòng)我國乃至國際生物經(jīng)濟(jì)快速健康發(fā)展。
3轉(zhuǎn)基因植物疫苗
轉(zhuǎn)基因植物疫苗是指將外源的疫苗抗原的基因?qū)胫参锘蚶?,把植物基因工程技術(shù)與機(jī)體免疫相結(jié)合,在植物的生長(zhǎng)過程中,被導(dǎo)入的疫苗基因即可在植物中表達(dá)出疫苗抗原,將此抗原提取,生產(chǎn)出能使機(jī)體獲得特異抗病能力的疫苗。植物細(xì)胞壁作為天然的生物膠囊,可使細(xì)胞內(nèi)疫苗抵抗消化道的酸性環(huán)境和酶類講解,使疫苗在人體小腸內(nèi)釋放,引起黏膜的免疫反應(yīng),刺激膜下淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗菌素到消化道、血液和呼吸道中,起到對(duì)機(jī)體的保護(hù)作用。轉(zhuǎn)基因植物疫苗易于形成產(chǎn)業(yè)化規(guī)模,在篩選到高效表達(dá)植株后,只需增加耕種面積就能擴(kuò)大產(chǎn)量,且價(jià)格便宜,植物易于栽培和管理,生產(chǎn)成本低。安全。植物病毒不會(huì)感染人類和家畜使用方便。
生物技術(shù)在農(nóng)作物生產(chǎn)方面存在的問題
1產(chǎn)品本身食用安全性的問題
轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品中由于外源基因的導(dǎo)入,使得原本沉默途徑被激活從而產(chǎn)生毒素,傳統(tǒng)食品中沒有的毒素也可能因此產(chǎn)生。在轉(zhuǎn)基因過程中使用大量抗生素標(biāo)記基因,人畜食用后,通過水平基因轉(zhuǎn)移和重組可能會(huì)擴(kuò)散到腸道細(xì)菌及病原體中,產(chǎn)生新的病原細(xì)菌和病毒,并對(duì)抗生素產(chǎn)生抗性。同時(shí),轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品中整合的外源基因不易被消化,如被細(xì)胞提取并整合,極易引起細(xì)胞突變,降低人畜免疫力,對(duì)人類健康存在危害。
2環(huán)境安全問題
由于基因漂移而使近緣種產(chǎn)生抗性??瓜x、抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物占目前商品化生產(chǎn)的農(nóng)作物轉(zhuǎn)基因品種的主體,但由于基因漂移,有可能使與其近緣種如雜草等產(chǎn)生抗蟲,抗除草劑的能力,從而限制轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用。轉(zhuǎn)基因生物易引發(fā)害蟲、野草等對(duì)藥物產(chǎn)生耐藥性并具有可遺傳性,從而產(chǎn)生“超級(jí)害蟲”、“超級(jí)野草”,打破生物原有的平衡。轉(zhuǎn)基因作物可能引起非靶標(biāo)害蟲危害,通過競(jìng)爭(zhēng)消除原有的野生品種,使得種群發(fā)生改變。與此同時(shí),由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用,形成了新的物種,改變了原有生物群落,誘發(fā)自然食物鏈的破壞。
【關(guān)鍵詞】生物標(biāo)本 植物學(xué)教學(xué) 作用
【中圖分類號(hào)】G642 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A 【文章編號(hào)】1006-9682(2012)07-0006-02
生物標(biāo)本是從事生物分類區(qū)系、形態(tài)解剖與系統(tǒng)進(jìn)化研究的重要科學(xué)依據(jù)。標(biāo)本收藏與諸多宏觀、微觀生物學(xué)科領(lǐng)域息息相關(guān)。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)展,標(biāo)本作為遺傳基因的載體,也成為保存物種遺傳多樣性的基因庫,為生命科學(xué)研究提供了必不可少的物質(zhì)基礎(chǔ);通過標(biāo)本館所收藏的標(biāo)本情況,可以客觀地反映一個(gè)區(qū)域或一個(gè)部門科研工作的歷史沿革、科學(xué)進(jìn)展與科學(xué)水平,以及當(dāng)?shù)厣镂锓N資源的分布情況。就高校生物標(biāo)本館而言,在建館宗旨、服務(wù)對(duì)象方面與其他標(biāo)本室有所不同。它主要面向師生,服務(wù)于教學(xué)、科研,立足于提升學(xué)生的綜合素質(zhì)。本文以南京大學(xué)植物標(biāo)本為例,就如何充分發(fā)揮標(biāo)本室在植物學(xué)教學(xué)中的作用做一些探討。
一、南京大學(xué)植物標(biāo)本室簡(jiǎn)介
南京大學(xué)植物標(biāo)本室建于1915年,迄今已有90多年的歷史。從建立之初到現(xiàn)在,它在教學(xué)科研中發(fā)揮了巨大的作用。經(jīng)過幾代人的不懈努力,通過老師和學(xué)生的采集和國內(nèi)外的交換或其它單位和個(gè)人的贈(zèng)送,現(xiàn)有標(biāo)本十多萬份(不包括復(fù)份及尚未整理就緒的)。
標(biāo)本館的標(biāo)本數(shù)量雖不多,但在國內(nèi)綜合性大學(xué)中名列前茅,且具有重要的影響力。特別是成績(jī)卓越享譽(yù)國際的植物學(xué)家、禾本科分類學(xué)專家耿以禮教授1934年回國后,他一直在南京大學(xué)從事教學(xué)與科研工作近50年,他一生致力于禾本科的研究、標(biāo)本采集和整理,為南京大學(xué)標(biāo)本室做了極大的貢獻(xiàn),也為中國植物學(xué)界做了杰出的貢獻(xiàn)。他在完成著作《中國主要植物圖說-禾本科》、《東亞的蓼科》,以及《中國植物志》九卷二分冊(cè))禾本科(竹亞科)期間,收集了大量江南、華南一帶的禾本科、蓼科等的標(biāo)本,并對(duì)這些標(biāo)本做了整理和鑒定,極大地豐富了標(biāo)本室的收藏,留下了寶貴的財(cái)富。也正因如此,南京大學(xué)植物標(biāo)本室在國內(nèi)外高校的標(biāo)本室中獨(dú)樹一幟,并以禾本科和蓼科的標(biāo)本豐富著名。此外,莎草科、葫蘆科標(biāo)本也有特色,數(shù)量也較多,還有其它科屬標(biāo)本,它們大多數(shù)均經(jīng)過專家的研究鑒定,具有很高的參考價(jià)值。
二、標(biāo)本室在植物學(xué)教學(xué)中的作用
1.標(biāo)本室是理論聯(lián)系實(shí)際的重要橋梁
植物學(xué)的學(xué)習(xí)與實(shí)踐緊密結(jié)合。單純理論的學(xué)習(xí)不僅枯燥無味,而且不易理解,結(jié)合實(shí)踐的教學(xué)就顯得尤為重要。標(biāo)本室為學(xué)生提供實(shí)踐學(xué)習(xí)的場(chǎng)所,填補(bǔ)課堂教學(xué)的不足。例如在講授孢子植物時(shí),由于采集地的限制,不可能取到較全的蕨類標(biāo)本和苔蘚標(biāo)本,在講授該部分知識(shí)時(shí)學(xué)生就會(huì)難以理解。標(biāo)本室內(nèi)豐富的收藏,可以給學(xué)生最直觀的認(rèn)識(shí),從而加強(qiáng)記憶和理解。
2.作為永久保存的標(biāo)本,可以保證教學(xué)的進(jìn)行。
標(biāo)本室應(yīng)用于植物學(xué)的教學(xué)中,可使教學(xué)不再受時(shí)間、地點(diǎn)等外部條件的限制。植物學(xué)的教學(xué)密切聯(lián)系實(shí)踐,但因?yàn)榻虒W(xué)進(jìn)度的原因,總是有很多無法采到的材料,特別是干冷的冬季,很多實(shí)驗(yàn)材料都難以落實(shí),標(biāo)本室就可以保證我們材料的落實(shí)和教學(xué)的進(jìn)行。在材料比較集中的時(shí)節(jié),可以預(yù)先將材料收集好,保存在標(biāo)本室內(nèi),在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候加以處理,就可以在植物學(xué)理論課和實(shí)驗(yàn)課中發(fā)揮重大的作用。標(biāo)本室內(nèi)歷史悠久的標(biāo)本,也可以為學(xué)生的學(xué)習(xí)提供直觀方便的捷徑。
3.標(biāo)本室的收藏極大地提高了學(xué)生學(xué)習(xí)植物學(xué)的積極性
興趣是最好的老師。枯燥的理論課很難讓學(xué)生印象深刻并產(chǎn)生濃厚的興趣,但結(jié)合標(biāo)本室的教學(xué),效果就會(huì)大不同。特別是南京大學(xué)標(biāo)本室的標(biāo)本,很多都是歷史悠久的收藏,像很多科的標(biāo)本,多是解放前和解放初期采集的,標(biāo)本保存的非常完好,采集信息非常齊全。學(xué)生看到這些歷經(jīng)半個(gè)多世紀(jì)的標(biāo)本之后,都非常激動(dòng),不但增加了學(xué)習(xí)的積極性,動(dòng)手實(shí)踐的興趣也越來越濃厚。再結(jié)合課堂教學(xué)的前提下,他們更樂于積極主動(dòng)的去發(fā)現(xiàn)問題和解決問題,并動(dòng)手處理好自己采集來的標(biāo)本,包括完善采集信息、修整標(biāo)本、做好標(biāo)本記錄等,極大地提高了授課和學(xué)生學(xué)習(xí)的效率。
關(guān)鍵詞 轉(zhuǎn)座元件;基因表達(dá);表型;植物生長(zhǎng)發(fā)育
中圖分類號(hào) Q943.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739(2017)09-0142-05
Abstract Transposable elements(TEs) are generally classified to retrotransposons and DNA transposons based on their mechanism of transpos-ition.The influence of retrotransposons and DNA transposons on the gene expression and plant growth and development was summarized,we found that TEs could influence gene expression by four ways.First,TE insertions within extrons,introns,or 5′-UTR region of genes,can disrupt the gene,induce gene inactivation.Second,TE insertions within regulatory regions may affect the level of gene expression,including promoters,enchancer,or repressor.TE insertions near gene also may provide novel promoter,or cis-acting sites behaving as enhancers,which can lead to new expression patterns.Third,TE insertions near gene can influence regulation of gene expression through a variety of epigenetic mechanisms,such as DNA methylation,or SiRNA.Forth,TE insertions may affect the expansion and contraction in numbers of genes,gene expression,or generate novel genes through chromosomal rearrangements,gene duolication,or gene loss.
Key words transposable elements;gene expression;phenotypic variation;growth and development of plants
轉(zhuǎn)座元件(Transposable elements)依據(jù)其轉(zhuǎn)座機(jī)制主要可以分為反轉(zhuǎn)座子(ClassⅠ)、DNA轉(zhuǎn)座子(ClassⅡ),是在大部分真核生物中都廣泛存在、含量豐富的可移動(dòng)DNA序列,曾一度被認(rèn)為是“垃圾DNA”,但現(xiàn)代研究表明轉(zhuǎn)座元件對(duì)于基因和基因組進(jìn)化具有重要影響,是物種進(jìn)化的重要推動(dòng)力[1-2]。轉(zhuǎn)座元件作為基因組的重要組成部分,同樣是目前為止植物基因組中的最大可動(dòng)部分,其數(shù)量的或擴(kuò)張或縮減的波動(dòng),可造成甚至是相近物種基因組組成的顯著不同,而轉(zhuǎn)座元件的激活同樣也可造成基因表達(dá)和功能的系列變化,這些基因或與植物的生殖生長(zhǎng)相關(guān),或與植物的脅迫應(yīng)答相關(guān)[3]。
1 反轉(zhuǎn)座子在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用
反轉(zhuǎn)座子通過RNA介導(dǎo)的“復(fù)制-粘貼”機(jī)制實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)座,這類轉(zhuǎn)座子通過RNA聚合酶Ⅱ?qū)⑥D(zhuǎn)座元件轉(zhuǎn)錄為mRNA,再經(jīng)由反轉(zhuǎn)錄酶反轉(zhuǎn)錄為cDNA,最后通過整合酶(INT)插入到基因組中的新位點(diǎn),產(chǎn)生新的拷貝[4]。反轉(zhuǎn)座子包含LTR反轉(zhuǎn)座子和非LTR反轉(zhuǎn)座子,其中LTR反轉(zhuǎn)座子具有Copia和Gypsy2等2個(gè)亞族,而非LTR反轉(zhuǎn)座子則主要包括長(zhǎng)散在元件(LINEs)和短散在元件(SINEs)[5]。反轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座激活,不單可以產(chǎn)生新的拷貝,對(duì)基因組的擴(kuò)張有重要意義,而且可以通過系列遺傳或表觀遺傳機(jī)制影響到臨近基因的表達(dá)。
1.1 反轉(zhuǎn)座子引起基因失活
反轉(zhuǎn)座子造成的表型改變最基礎(chǔ)、最簡(jiǎn)單的類型就是通過破壞原有的基因表達(dá)。在大豆中,2個(gè)同源基因GmphyA1和GmphyA2可以編碼光敏色素A,對(duì)植物的光周期敏感性具有重要作用。在光周期非敏感的株系中,GmphyA2基因由于一個(gè)Copia類反轉(zhuǎn)座子SORE-1插入到第1個(gè)外顯子中導(dǎo)致其失活。SORE-1同Sto-4、BARE -1、RIRE1具有序列同源性,具有轉(zhuǎn)錄活性,并且其轉(zhuǎn)錄活性受表觀遺傳機(jī)制所抑制。SORE-1在大豆基因組中具有同源序列,但大部分于沉默狀態(tài)[6]。高分子量谷蛋白的含量同面粉的加工品質(zhì)息息相關(guān),經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)編碼高分子谷蛋白亞基(HMW-GS)的Glue-1基因位于小麥1號(hào)染色體的長(zhǎng)臂端,在六倍體小麥品種中,有一個(gè)位于1A染色體的Glu-1y基因處于沉默狀態(tài),不編碼蛋白質(zhì)。經(jīng)序列比對(duì)發(fā)現(xiàn),其具有長(zhǎng)8 kb的插入序列。插入序列經(jīng)分析,其兩端具有5 bp的TSD序列和逾500 bp的LTR序列,經(jīng)閱讀框的分析,鑒定為Copia反轉(zhuǎn)座子[7]。
高等植物果實(shí)發(fā)育一般需要授粉和受精刺激花的細(xì)胞分裂,一些情況下,單性結(jié)實(shí)發(fā)育過程不需要授粉和受精。單性結(jié)實(shí)的果實(shí)一般不含有種子,具有較高的商業(yè)價(jià)值。一些蘋果突變品種因只產(chǎn)生無花瓣花朵易于形成單性結(jié)實(shí)果實(shí)而出名,經(jīng)遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象受MdPI基因控制。MdPI基因編碼MADS-box轉(zhuǎn)錄因子,在花瓣和心皮中高度表達(dá),在花萼、葉片、花梗、子房和果實(shí)中均不表達(dá)。在單性結(jié)實(shí)品種Rae Ime中,一個(gè)長(zhǎng)為9 332 bp、結(jié)構(gòu)完整的LTR反轉(zhuǎn)座子插入到了基因的第4個(gè)內(nèi)含子,而使基因不表_,導(dǎo)致花瓣和心皮消失,花萼和花柱數(shù)量增多,果實(shí)無籽[8]。類黃酮是一種在高等植物中廣泛存在的次生代謝產(chǎn)物,與植物的色素累積緊密相關(guān)。一個(gè)水稻的金色外殼和莖節(jié)間的突變體(gh1)呈現(xiàn)紅褐色的累積,研究表明這一表型是由于查爾酮異構(gòu)酶基因(OsCHI)的突變導(dǎo)致。在gh1突變體中,一個(gè)Dasheng反轉(zhuǎn)座子插入到OsCHI基因的 5′UTR區(qū),導(dǎo)致 OsCHI不表達(dá),使gh1突變體一旦暴露在陽光下,便呈現(xiàn)出金色的外殼和莖節(jié)間。經(jīng)檢測(cè)gh1突變體金色外殼中類黃酮含量是野生型的3倍[9]。
1.2 反轉(zhuǎn)座子導(dǎo)致表達(dá)水平的改變
反轉(zhuǎn)座子不但可以通過破壞基因結(jié)構(gòu),使基因喪失功能,同樣可以通過調(diào)控其表達(dá)水平,改變其表達(dá)模式,實(shí)現(xiàn)其表型的改變。反轉(zhuǎn)座子可以增強(qiáng)基因的表達(dá)來影響植物的表型,這一現(xiàn)象在玉米馴化過程中得到了呈現(xiàn)。有5個(gè)基因在形成玉米同其近緣野生種形態(tài)差異的過程中功不可沒,其中一個(gè)便是tb1基因[10]。tb1基因編碼系列TCP家族轉(zhuǎn)錄調(diào)控子,起著抑制分蘗的作用[11]。玉米中tb1基因的過表達(dá)使其相對(duì)于野生種具有較少的分枝,而tb1基因的過表達(dá)則是由于tb1基因上游60 kb處起增強(qiáng)子作用的反轉(zhuǎn)座子Hopscotch引起[12]。西西里亞血橙因?yàn)槠湄S富的營養(yǎng)成分長(zhǎng)久以來被認(rèn)為和心血管健康相關(guān),深受消費(fèi)者喜愛,其形成機(jī)制也深受關(guān)注[13-14]。Eugenio Butelli等發(fā)現(xiàn)LTR轉(zhuǎn)座子Rider插入到了一個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子Ruby基因的上游而導(dǎo)致了血橙的形成。普通橙子Navalina中雖然具有Ruby基因,但是在果肉中并不表達(dá),血橙Tarocco中不但具有Ruby 基因,并且在Ruby基因的上游插入了一個(gè)LTR反轉(zhuǎn)座子Rider,這一LTR反轉(zhuǎn)座子為Ruby基因提供了新的啟動(dòng)子,促使其在果肉中表達(dá),呈現(xiàn)出顯著的紅色[15]。
1.3 反轉(zhuǎn)座子導(dǎo)致基因表觀遺傳修飾改變
反轉(zhuǎn)座子可以通過改變?nèi)旧|(zhì)的修飾來改變基因的表達(dá)水平,反轉(zhuǎn)座子通常處于高度甲基化的狀態(tài)而抑制其轉(zhuǎn)錄活性,如果這種甲基化修飾狀態(tài)延伸至臨近的基因,則會(huì)導(dǎo)致基因表達(dá)水平的降低。DDM1突變背景下的擬南芥通過重復(fù)自交形成了BNS突變體。BNS突變體主要表現(xiàn)為枝短、株矮、花緊湊。研究表明,這一表型的形成主要是因?yàn)榫幋a后期促進(jìn)復(fù)合物13(APC13)的BNS基因沉默,而BNS基因沉默則是由基因的超甲基化引起,這與有DDM1突變?cè)谄渌蚪M區(qū)域所引起的低甲基化完全相反。BNS基因反常的超甲基化是由其側(cè)翼序列散布的LINE反轉(zhuǎn)座子引起[16]。轉(zhuǎn)座子導(dǎo)致的表觀遺傳修飾不僅可以造成基因表達(dá)水平的降低,也可以提高基因的表達(dá)水平。在擬南芥中,F(xiàn)WA位點(diǎn)上游的SINE反轉(zhuǎn)座子因?yàn)镈NA甲基化一般處于沉默狀態(tài),也保證了下游的FWA基因在營養(yǎng)器官不表達(dá),但在擬南芥中突變體中,SINE發(fā)生了去甲基化,使下游的FWA基因轉(zhuǎn)錄表達(dá),進(jìn)而導(dǎo)致擬南芥晚花[17-18]。
1.4 反轉(zhuǎn)座子引起基因復(fù)制與重組
反轉(zhuǎn)座子通過轉(zhuǎn)座復(fù)制可以產(chǎn)生新的拷貝,在其轉(zhuǎn)座的過程中同樣可以由于其攜帶基因進(jìn)而導(dǎo)致基因拷貝數(shù)的增加。SUN基因是一個(gè)控制西紅柿形狀的主要基因,編碼系列IQ67結(jié)構(gòu)域蛋白。在圓形西紅柿LA1589中只在10號(hào)染色體上存在一個(gè)SUN基因拷貝,而在長(zhǎng)形西紅柿Sun1642中除位于10號(hào)染色體的拷貝外,在7號(hào)染色體同樣具有一個(gè)拷貝。SUN基因的復(fù)制主要是由于LTR反轉(zhuǎn)座子Rider插入介導(dǎo)的[19]。轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座可以導(dǎo)致基因拷貝的增加,在百喜草中同樣可以得到體現(xiàn)。單性生殖是一種通過種子的無性生殖模式,可以給農(nóng)業(yè)發(fā)展提供無限希望[20]。在單性和雙性百喜草生殖器官中,一些序列的表達(dá)水平呈現(xiàn)顯著差異,這其中就包括N17和N22,通過對(duì)N17和N22進(jìn)行序列分析,發(fā)現(xiàn)N17和N22和LTR反轉(zhuǎn)座子具有序列同源性,并且含有一段可編碼蛋白質(zhì)的序列,而且這一序列和單性生殖發(fā)育相關(guān)。通過比較單性和雙性植株基因組發(fā)現(xiàn),雙性植株中N17和N22的拷貝數(shù)顯著增多[21]。
2 DNA轉(zhuǎn)座子在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用
DNA轉(zhuǎn)座子通過DNA介導(dǎo)的“剪切-粘貼”機(jī)制實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)座,主要包括hAT、CACTA和Mutator類元件(MULE)等亞族,也包括非自主元件MITEs[5]。由于其轉(zhuǎn)座機(jī)制,DNA轉(zhuǎn)座子一般情況下只發(fā)生位置的移動(dòng),并不涉及拷貝數(shù)的增加及基因組的擴(kuò)張,但由其轉(zhuǎn)座激活可以產(chǎn)生一系列的遺傳及表觀遺傳變異,包括基因修飾、基因刪除及基因表達(dá)模式的改變,甚至是產(chǎn)生新的基因。
2.1 DNA轉(zhuǎn)座子引起的基因失活
DNA轉(zhuǎn)座子由于其轉(zhuǎn)座能力,可以通過插入到基因內(nèi)部引起基因失活。最典型的例子是非自主DNA轉(zhuǎn)座子Dissociation(Ds)插入到編碼花青素生物合成所需酶的C位點(diǎn),導(dǎo)致玉米粒色的不穩(wěn)定性[22]。Ds插入基因C使其失活,導(dǎo)致黃色的籽粒具有無色的胚乳。當(dāng)自主DNA轉(zhuǎn)座子Activator(Ac)存在時(shí),Ds可以在C位點(diǎn)移除,使基因C恢復(fù)其原有的功能,進(jìn)而導(dǎo)致籽粒為紫色且胚乳也有著色[23]。當(dāng)Ds的移除發(fā)生在生殖細(xì)胞中,整個(gè)籽粒都呈現(xiàn)紫色;當(dāng)Ds的移除發(fā)生在體細(xì)胞中,籽粒則出現(xiàn)紫色的斑點(diǎn);紫色斑點(diǎn)的大小和密度則同Ds移除的時(shí)間點(diǎn)和頻率相關(guān)[24]。孟德爾在研究遺傳定律的過程中,首先描述的性狀便是豌豆的粒形,即圓粒和皺粒[25]。Bhattacharyya等研究發(fā)現(xiàn)控制這一性狀的是可以編碼支鏈淀粉酶(SBEI)的r(rugosus)位點(diǎn)。在rr系豌豆中,由于Ac/Ds家族的DNA轉(zhuǎn)座子插入到了SBEI的外顯子中,導(dǎo)致其失活,使籽粒中的淀粉含量減少、蔗糖含量增加,迫使籽粒對(duì)滲透壓的改變做出應(yīng)對(duì)進(jìn)而形成皺粒[26]。在一些高油脂酸的突變體中,由于MITE類轉(zhuǎn)座子插入到了FAD2基因中,導(dǎo)致移碼突變,進(jìn)而導(dǎo)致油脂酸的含量過高[27]。在玉米中發(fā)現(xiàn)一個(gè)MITE類轉(zhuǎn)座子插入到同木質(zhì)素單體聚合相關(guān)的ZmPox3基因的第2個(gè)外顯子中,導(dǎo)致ZmPox3突變基因只能編碼部分蛋白片段,而缺失了重要的功能位點(diǎn),使ZmPox3過氧化物酶的活性降低,而其活性降低同植物細(xì)胞壁的可消化性呈負(fù)相關(guān),因而增強(qiáng)了玉米的可消化性[28]。
DNA轉(zhuǎn)座子的插入不僅能夠?qū)Ω鞣N營養(yǎng)物質(zhì)基因造成影響,同樣也會(huì)造成花色等表型的改變。一些牽牛花呈現(xiàn)不穩(wěn)定的白色,或者是多樣的白花具有深色斑點(diǎn),經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)其形成機(jī)制是由于一個(gè)長(zhǎng)3.9 kb的Ac/Ds家族的DNA轉(zhuǎn)座子Tip-100插入到了編碼查爾酮合成酶基因CHS-D的內(nèi)含子區(qū),導(dǎo)致其在花冠中很少表達(dá)[29]。在不同品系中雖然花斑形成的時(shí)間點(diǎn)和頻率各不相同,但其形成機(jī)制是相同的,只有穩(wěn)定的白花是由于2個(gè)Tip-100拷貝插入到了CHS-D基因內(nèi)部[30]。DNA轉(zhuǎn)座子插入到一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子中使其失活同樣可以導(dǎo)致植物表型的改變。植物花青素累積的調(diào)控因子包括R2R3-MYB結(jié)構(gòu)域、bHLH結(jié)構(gòu)域和保守的WD40重復(fù),它們之間的相互作用決定了花青素合成系列基因的表達(dá)[31-34]。圓葉牽?;ǖ膇vs突變體中,Ac/Ds家族的DNA轉(zhuǎn)座子Tip-100插入到了編碼bHLH轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的bHLH2基因的第7個(gè)外顯子中,導(dǎo)致一些花朵花青素生物合成相關(guān)基因表達(dá)下降,其中植物花色晚期合成基因(LBGs)DFR和ANS幾乎不表達(dá),而早期合成基因(EBGs)黃酮類生物合成相關(guān)基因則不受影響[35]。DNA轉(zhuǎn)座子插入bHLH2基因中還導(dǎo)致ivs突變體中象牙色種皮中原花色素的累積減少,種子毛狀體變短、變細(xì),數(shù)量減少[36]。DNA轉(zhuǎn)座子的插入不僅能夠造成花色,同樣也會(huì)對(duì)一些代謝產(chǎn)物合成基因造成影響。
2.2 DNA轉(zhuǎn)座子導(dǎo)致基因表達(dá)水平的改變
DNA轉(zhuǎn)座子因其轉(zhuǎn)座能力,不僅能夠引起基因的插入突變,同樣也可以導(dǎo)致基因表達(dá)水平的改變。Pr基因是一個(gè)R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子,并且具有組織特異性,在紫色花椰菜中一個(gè)Harbinger DNA 轉(zhuǎn)座子插入到Pr基因的上游調(diào)控區(qū)使其啟動(dòng)子的活性增強(qiáng)導(dǎo)致Pr基因表達(dá)上升,進(jìn)而導(dǎo)致一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子和一系列花青素結(jié)構(gòu)基因的激活,包括編碼類黃酮-3-羥化酶、黃烷酮醇-4-還原酶和白色花色素雙加氧酶的基因,最終導(dǎo)致紫色花椰菜中色素的異常積累[37]。葡萄藤突變種RRM相對(duì)于正常品種Carignan果實(shí)過度密集和花期延遲的特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)在RRM花序中,由于一個(gè)DNA轉(zhuǎn)座子Hatvine-rrm插入到與擬南芥TFL1具有同源性的VvTFL1A基因的⒍子區(qū),導(dǎo)致順式作用元件的激活,進(jìn)而引起VvTFLA基因的過度表達(dá)[38]。在玉米的白化苗中,非自主性DNA轉(zhuǎn)座子Mu1插入到了基因hcf106的5′端,導(dǎo)致葉綠素合成受阻,而出現(xiàn)白化這一致死性狀。然而當(dāng)Mu1兩端TIR序列被高度甲基化修飾而失去轉(zhuǎn)座活性時(shí),已失活的DNA轉(zhuǎn)座子可作為啟動(dòng)子促進(jìn)hcf106表達(dá),使植株恢復(fù)原來的性狀[39]。
DNA轉(zhuǎn)座子除了能在轉(zhuǎn)錄水平影響基因的表達(dá),還可以通過改變剪接在轉(zhuǎn)錄后水平影響基因的表達(dá)。在大豆中,CACTA轉(zhuǎn)座子Tgm-Express1插入到了黃烷酮-3-羥化酶的第2個(gè)內(nèi)含子中,改變剪接模式,進(jìn)而導(dǎo)致紫花轉(zhuǎn)變?yōu)榉刍╗40]。高粱籽粒外皮紅素的累積受基因Y控制,Y基因主要編碼MYB轉(zhuǎn)錄因子。在突變體y-cs中,由于一個(gè)長(zhǎng)23 018 bp的CACTA轉(zhuǎn)座子Cs1插入到Y(jié)基因的第2個(gè)內(nèi)含子中,造成基因的錯(cuò)誤剪接,導(dǎo)致高粱籽粒的外色呈現(xiàn)斑紋狀[41]。
2.3 DNA轉(zhuǎn)座子通過表觀遺傳機(jī)制造成基因表達(dá)的改變
DNA轉(zhuǎn)座子作為基因組中的重復(fù)序列自身受到一系列的表觀遺傳調(diào)控,包括DNA甲基化修飾和組蛋白修飾,并且還可以產(chǎn)生大量的siRNA。這些表觀遺傳調(diào)控都可能影響到臨近的基因,而導(dǎo)致基因表達(dá)水平的改變。甜瓜中的CmWIP1基因編碼C2H2鋅指轉(zhuǎn)錄因子,在心皮原始細(xì)胞中表達(dá),具有抑制雌性器官發(fā)育的作用。hAT家族的DNA轉(zhuǎn)座子插入到CmWIP1基因的下游,并且將甲基化修飾延伸到基因的啟動(dòng)子區(qū),使基因的表達(dá)降低,導(dǎo)致在雄花轉(zhuǎn)變?yōu)榇苹╗42]。水稻中,位于編碼 B3 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域蛋白的基因RAV6 5′端的MITE的超甲基化導(dǎo)致了基因RAV6的異常表達(dá),使植株具有較大的葉夾角、較小的籽粒[43]。許多轉(zhuǎn)座元件都可產(chǎn)生大量的siRNAs,用來調(diào)控基因的表達(dá),這其中便包括MITEs。在水稻中對(duì)由DCL3a(Dicer-like 3a)產(chǎn)生的siRNAs進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),這些siRNAs中82%都由MITEs產(chǎn)生,并且這些siRNAs能夠影響附近基因的表達(dá),改變水稻的農(nóng)藝性狀,如植株矮小。降低由DCL3a產(chǎn)生的siRNAs含量能夠顯著提高臨近基因的表達(dá),影響植物體內(nèi)赤霉素含量的動(dòng)態(tài)平衡,進(jìn)而影響植株的高度和葉夾角[44]。
2.4 DNA轉(zhuǎn)座子引起的基因丟失、重組及新基因形成
日本牽牛花中,En/Spm轉(zhuǎn)座子Tpn插入到花同源異型基因DUPLICATED(DP)的第2個(gè)內(nèi)含子中,并在切除過程中導(dǎo)致部分Tpn轉(zhuǎn)座子和DP基因的缺失,最終導(dǎo)致牽?;ǖ纳称鞴侔l(fā)育成花器官(花瓣和萼片),而形成雙層牽?;╗45]。金魚草中的niv基因編碼查爾酮合成酶(CHS),參與花青素的生物合成,對(duì)于植物的花色具有重要作用[46]。在HAM5突變系中,有2個(gè)Tam3 DNA轉(zhuǎn)座子反向插入到了niv基因的上下游,且這2個(gè)反向插入的Tam3轉(zhuǎn)座子容易形成環(huán)狀,影響各種轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子行使作用,造成niv基因的表達(dá)降低,最終導(dǎo)致HAM5突變系的花瓣為白色[47-48]。DNA轉(zhuǎn)座子引起的基因重組在玉米中也有體現(xiàn)。玉米籽粒外皮紅色的累積受一個(gè)編碼Myb類轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的P1基因控制。2個(gè)反向Ac轉(zhuǎn)座子分別位于P1基因的下游,和與P1基因同源的P2基因的內(nèi)含子區(qū),當(dāng)反向Ac轉(zhuǎn)座子間發(fā)生轉(zhuǎn)座時(shí),可以造成部分基因序列的刪除和重組,而形成了一個(gè)新的基因P-oo,改變了玉米籽粒外皮的顏色,呈現(xiàn)橙色[49]。轉(zhuǎn)座子因?yàn)槠渥晕肄D(zhuǎn)座的功能,在基因組中可以長(zhǎng)久存在,而且轉(zhuǎn)座子可以編碼具有DNA結(jié)合區(qū)域的轉(zhuǎn)座酶,使轉(zhuǎn)座子可以具有一定的轉(zhuǎn)錄因子功能,調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。轉(zhuǎn)座子經(jīng)過分子馴化,逐步具有穩(wěn)定的生物功能,提升植株的適應(yīng)性。玉米中的MUSTANG(MUG)基因,便是起源于Mutator類轉(zhuǎn)座子,并在玉米生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用,MUG基因的突變將會(huì)導(dǎo)致植株矮小、花期推遲、花的非正常發(fā)育和受精減少[50]。
基因表達(dá)的模式依賴于其離增強(qiáng)子或衰減子的遠(yuǎn)近,由于DNA轉(zhuǎn)座子的移動(dòng)而導(dǎo)致基因移動(dòng)到一個(gè)新的染色體背景下可能會(huì)改變基因的表達(dá)調(diào)控。轉(zhuǎn)座子捕獲及移動(dòng)基因或基因片段(更常發(fā)生)的現(xiàn)象并不少見,而且對(duì)于基因的進(jìn)化也十分重要。水稻中的3 000個(gè)Pack-MULEs已經(jīng)移動(dòng)了1 000多個(gè)基因的片段,雖然大部分可能是無功能的假基因,然而這里面的許多基因片段是表達(dá)的,并表現(xiàn)出鮮明的與功能相關(guān)的選擇性特征[51]。
3 結(jié)語
轉(zhuǎn)座元件作為真核生物基因組的重要組成部分,能夠引起大量的遺傳變異和表觀遺傳變異,并且對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程起著重要作用。綜合來看,轉(zhuǎn)座元件引起遺傳變異和表觀遺傳變異的機(jī)制主要分為以下幾類:第一,通過插入基因內(nèi)部,破壞基因的完整結(jié)構(gòu)從而使基因失活,如插入到基因的外顯子、內(nèi)含子、5′UTR區(qū);第二,通過插入到基因的調(diào)控區(qū)而影響基因的表達(dá)水平,包括插入到基因的啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、衰減子區(qū),或?yàn)榛虮磉_(dá)提供新的啟動(dòng)子或cis作用位點(diǎn)作為增強(qiáng)子;第三,通過表觀遺傳機(jī)制影響基因的表達(dá),如DNA甲基化、SiRNA;第四,通過基因重組、基因捕獲、基因復(fù)制、基因丟失等機(jī)制影響基因的拷貝數(shù)及表達(dá)水平,甚至產(chǎn)生新的基因。
本文從現(xiàn)今研究較多的反轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子,分別敘述了其在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的作用,但有些由轉(zhuǎn)座元件導(dǎo)致的基因進(jìn)化,并不是有某一單一類型的轉(zhuǎn)座元件的插入導(dǎo)致的,而是由多種元件的多次插入所導(dǎo)致。Kawase等通過對(duì)431個(gè)糯性和非糯性谷子品種進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),由于轉(zhuǎn)座子的插入導(dǎo)致顆粒淀粉合成酶基因GBSS1功能減弱或喪失功能,導(dǎo)致這一品種含有較少的直鏈淀粉。在這些不同的品種中插入的轉(zhuǎn)座子具有不同的類型,包含Ⅰ類元件和Ⅱ類元件,并且至少產(chǎn)生4種等位基因[52]。因此,研究轉(zhuǎn)座元件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響時(shí),應(yīng)從多角度進(jìn)行分析。
轉(zhuǎn)座元件通過其轉(zhuǎn)座激活能夠影響臨近基因的表達(dá),進(jìn)而影響植物的正常發(fā)育,除了能夠推進(jìn)基因進(jìn)化外,轉(zhuǎn)座元件的轉(zhuǎn)座激活同樣具有一定的毒害作用。為了避免這種毒害作用,或者將這種毒害作用降到最低,在一般情況下,轉(zhuǎn)座元件處于沉默狀態(tài),只有經(jīng)過一定的刺激才能被激活而現(xiàn)轉(zhuǎn)座。因此,了解轉(zhuǎn)座元件沉默和激活的分子機(jī)制,探尋可引起轉(zhuǎn)座元件激活的各種外界條件同樣重要。
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[關(guān)鍵詞] 維生素A;微量營養(yǎng)素;預(yù)防與治療
[中圖分類號(hào)] R977.21 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A [文章編號(hào)] 1673-7210(2013)01(a)-0025-03
[Key words] Vitamin A; Micronutrients; Prevention and treatment目前,因補(bǔ)充維生素A的公共衛(wèi)生政策的推廣,全球維生素A缺乏癥(Vitamin A dificiency,VAD)發(fā)生率有所下降,但VAD仍是許多發(fā)展中國家(尤其是低收入國家或地區(qū))面臨的一個(gè)重要公共衛(wèi)生問題[1]。非洲和亞洲(南亞和東南亞)的發(fā)展中國家是VAD的高發(fā)地,兒童和孕婦是VAD的高危人群[2]。據(jù)2009年世界衛(wèi)生組織(WHO)數(shù)據(jù)顯示,在低收入國家中約有1.9億學(xué)齡前兒童和2 000萬孕婦存在VAD,其中近520萬兒童、700萬孕婦患夜盲癥。在我國,近年來研究結(jié)果顯示[3-6],嚴(yán)重的維生素A缺乏已少見,但是維生素A邊緣性缺乏(SVAD)率仍然很高,邊遠(yuǎn)貧困地區(qū)是VAD和SVAD的重點(diǎn)地區(qū),重點(diǎn)人群是嬰兒。此外,一些特殊人群,如長(zhǎng)途貨運(yùn)司機(jī)普遍存在維生素A營養(yǎng)狀況低下的問題,應(yīng)給予關(guān)注。本文就近年來有關(guān)維生素A的功能及其機(jī)制、缺乏的防治等研究進(jìn)展作一綜述。
1 維生素A的功能及其機(jī)制
維生素A主要通過其體內(nèi)活性代謝產(chǎn)物視黃酸(retinol acid,RA)介導(dǎo)兩大類視黃酸核受體即RARs(α、β、γ)和RXRs(α、β、γ)調(diào)控靶基因表達(dá)來發(fā)揮其重要的生物學(xué)作用[7-8]。本文主要介紹其對(duì)免疫、生長(zhǎng)發(fā)育及細(xì)胞分化等方面的生理學(xué)效應(yīng)。
1.1 免疫功能
大量試驗(yàn)證明[9-11],維生素A是維持機(jī)體正常免疫功能的重要營養(yǎng)物質(zhì),維生素A對(duì)免疫功能的影響包括:①對(duì)非特異性免疫功能的影響。不少研究表明維生素A可促進(jìn)機(jī)體免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育,維持皮膚黏膜屏障的完整性,改變細(xì)胞膜和免疫細(xì)胞溶菌膜的穩(wěn)定性,促進(jìn)免疫球蛋白的生成,增強(qiáng)吞噬細(xì)胞和NK細(xì)胞的功能等,從而提高機(jī)體的非特異性免疫動(dòng)能。②參與調(diào)節(jié)機(jī)體的特異性免疫。維生素A對(duì)特異性免疫功能的影響,主要是通過影響T、B淋巴細(xì)胞來實(shí)現(xiàn)的。維生素A可通過調(diào)節(jié)相關(guān)細(xì)胞因子如IL-2、IFN-γ的表達(dá)來促進(jìn)T淋巴細(xì)胞的活化和增殖,增強(qiáng)T細(xì)胞的抗原特異性反應(yīng)。維生素A對(duì)B淋巴細(xì)胞有直接作用,促進(jìn)抗體的生成,增強(qiáng)體液免疫。此外,維生素A還可以通過T細(xì)胞依賴的活化途經(jīng)間接作用于B細(xì)胞,促進(jìn)B淋巴細(xì)胞分化為漿細(xì)胞與分泌抗體。維生素A缺乏和過量都會(huì)導(dǎo)致免疫抑制。此外,陶月紅等[12]研究結(jié)果提示VAD通過對(duì)樹突狀細(xì)胞的調(diào)節(jié)作用,顯著降低器官黏膜的Th2反應(yīng),卻未降低Th1反應(yīng),從而導(dǎo)致黏膜免疫下降。
1.2 促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化,與兒童的生長(zhǎng)與發(fā)育息息相關(guān)
1.2.1 對(duì)胚胎早期發(fā)育的影響[13] 維生素A主要通過調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育基因的表達(dá)影響軸的形成,神經(jīng)元分化,后腦結(jié)構(gòu),胰腺、心臟、腎臟、肝臟的發(fā)育。其中原腸胚形成期是RA影響矢狀軸三胚層區(qū)域化形成的關(guān)鍵時(shí)期。
1.2.2 對(duì)腦發(fā)育的影響 李延玉[14]研究發(fā)現(xiàn):①極性活化帶中含有豐富的RA,因此RA極可能是控制肢芽發(fā)育前后軸極性的信號(hào)分子。此外,底板細(xì)胞內(nèi)視黃醇結(jié)合蛋白的表達(dá)水平比神經(jīng)管其他區(qū)域高得多,推測(cè)RA可能直接影響發(fā)育中的中樞神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞的分化模式。②神經(jīng)脊細(xì)胞的正常發(fā)育與存活需要RA。③菱腦是大腦發(fā)育過程中的過渡結(jié)構(gòu),也是神經(jīng)系統(tǒng)中對(duì)RA最敏感的區(qū)域。在胚胎形成過程中需要RA參與尾部的菱腦及其相關(guān)結(jié)構(gòu)的發(fā)育。④小腦對(duì)RA有天然反應(yīng)性,RA在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間和濃度對(duì)小腦發(fā)育具有生理學(xué)作用。⑤對(duì)學(xué)習(xí)記憶功能的影響:目前廣大學(xué)者公認(rèn)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(long-term potentiation,LTP)是突觸可塑性的標(biāo)志,是神經(jīng)系統(tǒng)存貯信息最基本的機(jī)制。該課題組研究發(fā)現(xiàn)維生素A對(duì)LTP有直接作用,且在不同的時(shí)間干預(yù),VAD對(duì)發(fā)育中大鼠所致學(xué)習(xí)記憶障礙恢復(fù)不同。一般來說,幼年VAD鼠一般不能恢復(fù)至正常,而VAD對(duì)成年鼠所致的學(xué)習(xí)記憶功能障礙可恢復(fù)至正常,控制LTP和長(zhǎng)時(shí)程抑制(LTD)的基因是呈RA依賴性的。
1.2.3 對(duì)肺發(fā)育的影響[15] 維生素A可維持氣管上皮和肺泡的完整,與肺泡的形成、肺組織的發(fā)育、成熟肺泡組織損傷后的修復(fù)有十分密切的關(guān)系,維生素A缺乏可引起肺實(shí)質(zhì)復(fù)雜的形態(tài)改變和肺泡功能的損傷,大大增加肺部嚴(yán)重感染的風(fēng)險(xiǎn)。
1.2.4 對(duì)骨骼與牙齒的影響[16] 維生素A是維持骨骼生長(zhǎng)發(fā)育的必備條件,其缺乏可致骨骼發(fā)育停滯,尤其骨垢最為明顯;牙齒的發(fā)育也受到影響,維生素A的缺乏使牙琺瑯質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)不均勻,并出現(xiàn)裂痕和凹陷,牙質(zhì)細(xì)胞萎縮。
1.2.5 其他 維生素A是紅細(xì)胞(RBC)生成所必需的,維生素A與鐵協(xié)同作用影響造血功能,維生素A通過影響鐵的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、釋放和利用及RBC增殖分化而引起貧血,其機(jī)制可能是維生素A缺乏導(dǎo)致RBC分化障礙所致,作用部位在早期紅系祖細(xì)胞。補(bǔ)充維生素A可改善貧血,提供血紅蛋白水平[17-18]。
1.3 抗腫瘤作用
1988年上海瑞金醫(yī)院在世界上首次應(yīng)用全反式維甲酸治療24例急性早幼粒細(xì)胞白血病并取得巨大成功,并在此后法國和美國的研究中得到驗(yàn)證,使得類維生素A在腫瘤治療中的應(yīng)用展現(xiàn)出誘人的應(yīng)用前景。經(jīng)過20多年的實(shí)驗(yàn)研究及臨床觀察,類維生素A已在白血病、頭頸部腫瘤、前列腺癌、宮頸癌、肝癌、皮膚癌等許多腫瘤治療中取得了較為滿意的療效。其機(jī)制可能是抑制增殖相關(guān)基因表達(dá)和DNA的合成,促進(jìn)分化相關(guān)基因的表達(dá),從而抑制腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng),誘導(dǎo)分化和細(xì)胞凋亡[19-20]。
2 維生素A缺乏的預(yù)防與治療
維生素A缺乏是引起發(fā)展中國家兒童失明的主要原因,也是發(fā)展中國家兒童常見的營養(yǎng)缺乏癥。由于VAD和SVAD對(duì)兒童健康的影響,使得預(yù)防和控制VAD和SVAD已經(jīng)成為世界范圍內(nèi)亟待解決的公共衛(wèi)生問題之一。WHO和聯(lián)合國兒童基金會(huì)以多種方式進(jìn)行維生素A的干預(yù),包括增加含維生素A食物的消費(fèi)、食物強(qiáng)化維生素A、提高母乳喂養(yǎng)、定期大劑量維生素A補(bǔ)充等。
2.1 維生素A營養(yǎng)狀況評(píng)估
準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)易感個(gè)體和人群的維生素A營養(yǎng)水平對(duì)于研究VAD、SVAD以及營養(yǎng)干預(yù)策略的制訂、實(shí)施和評(píng)估有著極為重要的意義。目前,在實(shí)際工作中檢查群體或個(gè)體維生素A營養(yǎng)狀況常用的方法主要包括[21-22]:干眼病的臨床檢查、膳食調(diào)查、暗適應(yīng)能力的測(cè)定、夜盲史的詢問、血清視黃醇含量的測(cè)定、相對(duì)劑量反應(yīng)試驗(yàn)、同位素稀釋法、肝臟維生素A含量的測(cè)定及結(jié)膜印跡細(xì)胞法等。
2.2 營養(yǎng)教育及合理配膳措施
通過營養(yǎng)教育、合理配膳,提高對(duì)本地區(qū)現(xiàn)存富含維生素A食物攝入的膳食干預(yù)方法,長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是最為持久的、能從根本上改善VAD和SVAD狀況的方法。營養(yǎng)教育應(yīng)側(cè)重于提倡母乳喂養(yǎng),增加乳類、蛋類及深色蔬菜等的供給。
2.3 食物強(qiáng)化維生素A
食物強(qiáng)化維生素A是防治VAD和SVAD的一種直接、有效、低廉的方法。最近中國國家公眾營養(yǎng)項(xiàng)目組的食物強(qiáng)化總體構(gòu)想中確定了維生素A、維生素Bl、維生素B2、葉酸、尼可酸、鐵、碘、鋅和鈣為我國營養(yǎng)強(qiáng)化的主要營養(yǎng)素。
2.4 定期補(bǔ)充維生素A制劑
定期補(bǔ)充維生素A制劑是一種快速、直接改善維生素A營養(yǎng)狀況的方法。它包括針對(duì)臨床干眼病、麻疹、營養(yǎng)不良患兒的臨床補(bǔ)充,利用現(xiàn)有衛(wèi)生服務(wù)機(jī)構(gòu)覆蓋面的目標(biāo)投放以及針對(duì)所有高危人群的預(yù)防性補(bǔ)充。
目前WHO對(duì)不同高危人群維生素A缺乏的防治及未來研究需要提出以下幾點(diǎn)建議:①5個(gè)月以下的嬰兒(包括新生兒):不推薦補(bǔ)充維生素A,維生素A補(bǔ)充對(duì)降低嬰兒發(fā)病率、死亡率的作用還待將來的隨機(jī)對(duì)照試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí),并對(duì)母親VAD高發(fā)地、維生素A和免疫功能的關(guān)系、確定該年齡組VAD的合適評(píng)價(jià)指標(biāo)作進(jìn)一步的研究。②6~59個(gè)月的幼兒:建議對(duì)VAD是公共衛(wèi)生問題(即該人群VAD發(fā)病率≥20%或夜盲癥發(fā)病率≥1%)的6~59個(gè)月幼兒推行高劑量補(bǔ)充維生素A,其中6~11個(gè)月嬰兒(HIV+或-)補(bǔ)充10萬IU,12~59個(gè)月幼兒每4~6個(gè)月補(bǔ)充20萬IU。將來還需要進(jìn)一步研究更好的維生素A補(bǔ)充方法,提高對(duì)維生素A和疫苗的共同干預(yù)作用的認(rèn)識(shí),以尋求更好的臨床和生化VAD的評(píng)價(jià)指標(biāo)。③孕婦:不推薦將維生素A補(bǔ)充作為預(yù)防孕婦和嬰兒發(fā)病、死亡的常規(guī)產(chǎn)前保健的一部分,而對(duì)VAD是嚴(yán)重公共衛(wèi)生問題(即孕婦或24~59個(gè)月幼兒夜盲癥發(fā)病率≥1%)的地區(qū)或國家(孕婦)的孕婦,可補(bǔ)充維生素A預(yù)防夜盲癥,補(bǔ)充劑量:孕12以上的孕婦每天補(bǔ)充1萬IU或每周補(bǔ)充2.5萬IU,但補(bǔ)充的持續(xù)時(shí)間和補(bǔ)充頻率還需進(jìn)一步研究。將來更多研究應(yīng)關(guān)注孕期補(bǔ)充維生素A,尤其是聯(lián)合其他干預(yù)措施對(duì)死亡率的影響及孕后期3個(gè)月補(bǔ)充維生素A對(duì)母乳維生素A水平的影響的綜合回顧。④乳母:不推薦對(duì)乳母補(bǔ)充維生素A作為預(yù)防母親和嬰兒發(fā)病、死亡的干預(yù)措施。對(duì)產(chǎn)后6周的乳母補(bǔ)充20萬IU的維生素A對(duì)母乳中視黃醇水平的影響作用及其新陳代謝、劑量分布、如何排泄等還待進(jìn)一步研究。⑤母嬰HIV感染:尚不建議對(duì)HIV陽性的母親進(jìn)行維生素A的補(bǔ)充。
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關(guān)鍵詞:認(rèn)知同化論;高中生物;學(xué)習(xí)興趣;自主學(xué)習(xí)
中圖分類號(hào):G63文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1674-2060(2016)02-0235-01
認(rèn)知同化論主要倡導(dǎo)在高中課堂教學(xué)中,深入理解學(xué)生認(rèn)知結(jié)構(gòu)中已有的知識(shí)點(diǎn),充分挖掘新知識(shí)點(diǎn)與已經(jīng)掌握知識(shí)點(diǎn)之間的溝通和聯(lián)系,從而能夠?qū)⑿轮R(shí)點(diǎn)與學(xué)生的認(rèn)知結(jié)構(gòu)中的知識(shí)點(diǎn)進(jìn)行認(rèn)知同化,促進(jìn)學(xué)習(xí)和理解。高中生物知識(shí)系統(tǒng)而又分散,它講究的是對(duì)于生物知識(shí)的充分理解和融會(huì)貫通,通過加強(qiáng)認(rèn)知同化論在高中生物課堂教學(xué)中的充分運(yùn)用,可以為課堂教學(xué)注入新鮮的活力,充分提高教師課堂指導(dǎo)的有效性。
1認(rèn)知同化論的基本理念
認(rèn)知同化論在教學(xué)過程中主要培養(yǎng)學(xué)生的認(rèn)知習(xí)慣,它主要是倡導(dǎo)學(xué)生對(duì)于新舊知識(shí)的相互關(guān)聯(lián)性,從而能夠建立起完整的學(xué)科認(rèn)知體系,才能對(duì)新知識(shí)產(chǎn)生新的見解。在教學(xué)課堂開展認(rèn)知同化論教學(xué)的一般條件為:
(1)學(xué)生的認(rèn)知結(jié)構(gòu)中必須擁有相應(yīng)的舊知識(shí)點(diǎn)。在教學(xué)過程中,舊知識(shí)在認(rèn)知結(jié)構(gòu)中的基礎(chǔ)搭建和傳承引導(dǎo)非常重要,只有深入處理好兩者之間的關(guān)系,才能通過舊知識(shí)點(diǎn)來催生對(duì)于新知識(shí)全新的理解。生物學(xué)科是高中理科教學(xué)的一門重要學(xué)科,隨著社會(huì)文明的不斷發(fā)展和人類認(rèn)知的不斷提高,生物學(xué)科在很多領(lǐng)域都得到了長(zhǎng)足的發(fā)展,也帶動(dòng)了很多全新知識(shí)的涌現(xiàn),這就需要在課堂上運(yùn)用認(rèn)知同化論來充分提高學(xué)生對(duì)于新知識(shí)點(diǎn)的認(rèn)識(shí)和理解。
(2)學(xué)生學(xué)習(xí)的新知識(shí)必須具有邏輯意義。在認(rèn)知同化論中,倡導(dǎo)學(xué)生挖掘舊知識(shí)的深刻含義和相互聯(lián)系。在學(xué)習(xí)新知識(shí)的時(shí)候,教師需要采用復(fù)習(xí)的方式來教授新知識(shí)點(diǎn),讓學(xué)生們帶著對(duì)于舊知識(shí)的思考來加強(qiáng)對(duì)新知識(shí)的理解,從而起到新舊知識(shí)的認(rèn)知同化,有利于知識(shí)體系的傳承和延續(xù),也有利于提高學(xué)生生物學(xué)科的邏輯思維能力,增強(qiáng)他們的知識(shí)判斷能力,在課堂教學(xué)允許的情況下能夠?qū)⑿轮R(shí)認(rèn)知同化到他的認(rèn)知結(jié)構(gòu)中去,充分提高課堂教學(xué)的效率,增強(qiáng)學(xué)生的記憶力。
(3)學(xué)生必須充滿對(duì)于新舊知識(shí)聯(lián)系的愿望。只有認(rèn)知才能產(chǎn)生同化,而只有意愿才能促進(jìn)學(xué)習(xí)。在課堂教學(xué)中,教師需要采取必要的教學(xué)手段,積極闡述新舊知識(shí)點(diǎn)的區(qū)別和聯(lián)系,充分提高學(xué)生對(duì)于新知識(shí)的學(xué)習(xí)渴望,通過舊知識(shí)的復(fù)習(xí)和鞏固來理解新知識(shí),而通過新知識(shí)的理解和掌握來溫習(xí)舊知識(shí)。教師一定要充分掌握學(xué)生的學(xué)習(xí)心理,積極挖掘課堂教學(xué)知識(shí)點(diǎn)的相互聯(lián)系,從而能夠調(diào)動(dòng)學(xué)生在課前、課中和課后都能將學(xué)習(xí)知識(shí)進(jìn)行融會(huì)貫通,將新知識(shí)點(diǎn)做到學(xué)習(xí)理解,將舊知識(shí)做到熟練掌握,新舊知識(shí)點(diǎn)認(rèn)知同化。
2認(rèn)知同化論的學(xué)科作用
在高中生物課堂,認(rèn)知同化論主要是建立在學(xué)生的生活體驗(yàn)、學(xué)習(xí)興趣和自愿精神的基礎(chǔ)上,倡導(dǎo)和開展認(rèn)知同化論的教學(xué),需要教師加強(qiáng)對(duì)于這三方面的充分把握,具體如下所示:
2.1認(rèn)知同化論可以加強(qiáng)對(duì)于生活的理解
在高中生物課堂,開展認(rèn)知同化論需要教師加強(qiáng)認(rèn)知理念與學(xué)生生活場(chǎng)景的充分聯(lián)系,這樣才能教導(dǎo)學(xué)生通過生活中熟悉的事物去掌握舊的知識(shí)點(diǎn),通過生活中的熟悉場(chǎng)景去理解新的知識(shí)點(diǎn),而學(xué)生在利用生活場(chǎng)景搭建起新舊知識(shí)點(diǎn)關(guān)聯(lián),就可以總結(jié)出新的認(rèn)知方向。在課堂教學(xué)過程中,教師運(yùn)用認(rèn)知同化論進(jìn)行生活教學(xué),首先需要教師充分掌握學(xué)生的生物基礎(chǔ),更好地了解學(xué)生的生物認(rèn)知思維,其次,教師根據(jù)學(xué)生的認(rèn)知狀況,對(duì)生物基礎(chǔ)好的學(xué)生,教師可以利用生活場(chǎng)景進(jìn)行發(fā)散思維的引導(dǎo),提高他們的認(rèn)知程度,對(duì)于生物基礎(chǔ)差的學(xué)生,教師要有效地引導(dǎo)他們規(guī)避認(rèn)知上的盲區(qū),為學(xué)生尋找合適的方法,建立起完整的認(rèn)知同化體系。
2.2認(rèn)知同化論可以提高學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣
在高中生物課堂,學(xué)習(xí)興趣是提高學(xué)生學(xué)習(xí)動(dòng)力的主要源泉,是提高課堂認(rèn)知同化程度的重要保障。因此,在課堂教學(xué)過程中,教師應(yīng)該充分挖掘課堂教學(xué)的閃光點(diǎn),尋求知識(shí)框架里新舊知識(shí)的過渡和銜接,這樣才能保證學(xué)生學(xué)習(xí)體系的連貫性,才能真正開展對(duì)學(xué)生有針對(duì)性的教學(xué),提高舊知識(shí)對(duì)于新知識(shí)的引導(dǎo),加強(qiáng)新知識(shí)對(duì)舊知識(shí)的升華。例如,在講述“生物進(jìn)化論”這個(gè)課堂知識(shí)點(diǎn)時(shí),教師可以通過播放“侏羅紀(jì)公園”、“冰河世紀(jì)”等史前生物的電影,充分建立起學(xué)生對(duì)于這個(gè)知識(shí)點(diǎn)的興趣,然后通過提問,讓學(xué)生積極思考人類是從什么地方來的?現(xiàn)代的生物界是從什么時(shí)期開始演變的?進(jìn)而帶入“生物進(jìn)化論”這個(gè)課堂知識(shí)點(diǎn),在學(xué)習(xí)過程中教師可以從解剖學(xué)、植物光合作用等舊的知識(shí)點(diǎn)入手,進(jìn)而能夠使得學(xué)生對(duì)于這個(gè)知識(shí)點(diǎn)有更加深刻的認(rèn)識(shí)。
2.3認(rèn)知同化論可以提高學(xué)生的自主精神
在高中生物課堂,學(xué)習(xí)更多地是建立在學(xué)生自主學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)上,而通過開展認(rèn)知同化論的系統(tǒng)教學(xué),可以幫助學(xué)生搭建起對(duì)于新舊知識(shí)的完整認(rèn)知體系,可以自主學(xué)習(xí)課堂教學(xué)知識(shí),教師只需要進(jìn)行必要的指導(dǎo)和評(píng)判,就可以達(dá)到課堂教學(xué)的目的,而學(xué)生也可以通過自主學(xué)習(xí)實(shí)現(xiàn)了邏輯思維和發(fā)散思維的共同提高。比如,教師在開展“植物光合作用”這一塊的知識(shí)點(diǎn)教學(xué)的時(shí)候,就可以復(fù)習(xí)關(guān)于植物細(xì)胞的相關(guān)知識(shí),充分理解葉綠素怎么通過細(xì)胞壁來實(shí)現(xiàn)和陽光的化學(xué)反應(yīng),再加上實(shí)物展示和顯微鏡觀察,就可以培養(yǎng)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣,最重要的是提高了其自主學(xué)習(xí)和主動(dòng)思考的精神,喜歡植物的學(xué)生很容易在里面尋求到學(xué)習(xí)興趣,也能充分了解我們的大氣層是怎么形成和變化的,對(duì)于生活有了更深刻的體會(huì)。
3結(jié)束語
綜上所述,高中生物老師應(yīng)該充分掌握認(rèn)知同化論這種先進(jìn)的觀念,并將其融入到日常教學(xué)當(dāng)中,在課堂上充分引導(dǎo)學(xué)生明確課堂學(xué)習(xí)的重點(diǎn)和難點(diǎn),對(duì)于舊知識(shí)充分理解和掌握,對(duì)于新知識(shí)進(jìn)行分析和把握,將新舊知識(shí)做到有效的認(rèn)知和同化,這樣才能充分滿足學(xué)生對(duì)于生活的認(rèn)識(shí),對(duì)于學(xué)生學(xué)習(xí)興趣的提高以及自主學(xué)習(xí)精神的培養(yǎng)都將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。
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【關(guān)鍵詞】微生物檢驗(yàn);醫(yī)院感染;感染控制
隨著醫(yī)學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,微生物檢驗(yàn)在感染的診斷及醫(yī)院感染的控制種發(fā)揮著越來越重要的作用。醫(yī)院感染的發(fā)生通常包括3個(gè)環(huán)節(jié):感染源的存在、感染的傳播及易感人群,其中的每個(gè)環(huán)節(jié)都和微生物學(xué)檢查有著極為密切的聯(lián)系[1]。由此可見,醫(yī)院感染的監(jiān)測(cè)和控制無法離開微生物檢驗(yàn),如更好的發(fā)揮微生物學(xué)檢驗(yàn)在控制醫(yī)院感染中的作用具有顯著的臨床意義,筆者結(jié)合自身多年的工作經(jīng)驗(yàn)與臨床實(shí)際,對(duì)微生物檢驗(yàn)在控制醫(yī)院感染中的作用分析如下。
1 微生物檢驗(yàn)用于病原學(xué)的診斷和分型
各種抗菌藥物及免疫抑制劑的大量使用,各種放、化療手段的運(yùn)用,介人性診療技術(shù)的開展和廣泛應(yīng)用等均易導(dǎo)致醫(yī)院感染的發(fā)生。通過微生物檢驗(yàn),臨床上可更為準(zhǔn)確的進(jìn)行病原學(xué)診斷,為醫(yī)生提供診斷依據(jù),使醫(yī)生能更全面的分析和查明感染原因,從而采取及時(shí)、有效措施以控制醫(yī)院感染 。由此也要求微生物實(shí)驗(yàn)室不僅能迅速、準(zhǔn)確的地分離出微生物,還可以準(zhǔn)確的對(duì)所分離的微生物進(jìn)行鑒定。這樣在爆發(fā)醫(yī)院感染時(shí),通過微生物檢驗(yàn)科對(duì)病原菌進(jìn)行快速的種鑒定和型鑒定。當(dāng)前,通過微生物分離鑒定可以鑒別病原菌的種。當(dāng)發(fā)現(xiàn)某些耐藥菌是,若能立即對(duì)該耐藥菌進(jìn)行分子分型,然后根據(jù)基因型來判定流行的的范圍和可能性,采取確實(shí)有效的措施則有可能最大限度的控制感染。
2 加強(qiáng)對(duì)細(xì)菌的耐藥性監(jiān)測(cè)
目前,尤其是在國內(nèi),臨床上抗生素的不合理使用、濫用現(xiàn)象非常普遍[2],造成了日益增多的耐藥菌株的出現(xiàn),且對(duì)不同抗生素產(chǎn)生了多重耐藥,具體可表現(xiàn)為:多國家和多地區(qū)出現(xiàn)耐青霉素肺炎鏈球菌的傳播;耐甲氧西林金黃色葡萄球菌感染率逐年增高;凝固酶陰性葡萄球菌感染增多;出現(xiàn)了耐萬古霉素的屎腸球菌;出現(xiàn)了耐青霉索和耐頭孢菌素的釀膿鏈球菌等。作為醫(yī)院檢測(cè)微生物的主要部門,微生物檢驗(yàn)科室應(yīng)定期反饋實(shí)驗(yàn)室資料,做好各種臨床標(biāo)本的細(xì)菌鑒定,隨時(shí)監(jiān)測(cè)醫(yī)院重癥監(jiān)護(hù)病房等重點(diǎn)科室常見的病原菌及其耐藥特征。另外,還應(yīng)定期總結(jié)分析細(xì)菌藥敏試驗(yàn)結(jié)果,將資料及時(shí)反饋給臨床,指導(dǎo)臨床合理用藥。一旦查出具高度傳染性的微生物或發(fā)現(xiàn)多重耐藥菌,應(yīng)立即報(bào)告感染科,做到早發(fā)現(xiàn)、早預(yù)防,從而避免院內(nèi)感染的暴發(fā)流行。
3 加強(qiáng)細(xì)菌學(xué)監(jiān)測(cè),從多方面阻止疾病傳播
3.1 加強(qiáng)對(duì)感染源的細(xì)菌學(xué)監(jiān)測(cè) 醫(yī)院里的醫(yī)護(hù)人員、患者、醫(yī)院環(huán)境等均是醫(yī)院感染的感染源,對(duì)上述感染源的消毒仍然是控制醫(yī)院感染的重要手段[3]。醫(yī)院可通過生物指標(biāo)法來進(jìn)行消毒滅菌,作為是否徹底消毒滅菌指標(biāo),有效的監(jiān)測(cè)消毒是否達(dá)到相應(yīng)的衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn),從而阻斷疾病擴(kuò)散和傳播。
3.2 加強(qiáng)對(duì)傳播媒介的細(xì)菌學(xué)監(jiān)測(cè) 醫(yī)院常見的傳播媒介包括空氣污染、醫(yī)療器械污染、環(huán)境污染以及醫(yī)護(hù)人員攜帶的病原菌等[4]。由于臨床上使用的部分器械常為侵襲性操作,如該器械消毒不徹底,則有可能將病原微生物帶入患者體內(nèi),使患者被感染的可能性大大增加;而引發(fā)醫(yī)源性感染的另一重要媒介則是大量一次性醫(yī)療用品,因此一次性醫(yī)療用品應(yīng)嚴(yán)格的按規(guī)定抽樣進(jìn)行熱原篩檢監(jiān)測(cè)與無菌試驗(yàn),檢驗(yàn)合格后方可供臨床使用。而且,在醫(yī)院潮濕的環(huán)境中一些引起醫(yī)院感染的常見病原菌能存活較長(zhǎng)時(shí)問,若進(jìn)入到易感患者體內(nèi),則易導(dǎo)致醫(yī)院感染。所以,微生物檢驗(yàn)室應(yīng)各科室的空氣進(jìn)行充分的細(xì)菌監(jiān)測(cè),尤其是治療室、換藥室以及ICU病房等,另外還應(yīng)特別關(guān)注一些如耐甲氧西林葡萄球菌等醫(yī)院內(nèi)的重要病原菌,以便做到早發(fā)現(xiàn)早控制。除此之外,還可通過細(xì)菌耐藥質(zhì)粒酶切圖譜分析、DNA序列分析、染色體網(wǎng)譜分析、分子流行病學(xué)監(jiān)測(cè)等,充分了解病原菌的傳播途徑和規(guī)律,從而為制定確實(shí)有效的醫(yī)院感染控制方案提供依據(jù)。
3.3 加強(qiáng)對(duì)易感人群的細(xì)菌學(xué)監(jiān)測(cè) 醫(yī)院感染的爆發(fā)流行與醫(yī)院存在的大量易感人群有著密切的關(guān)系。重癥監(jiān)護(hù)患者、住院癌癥患者、嚴(yán)重?zé)齻颊摺籽」撬枰浦不颊叩染且赘腥巳?,易感人群通常免疫力低下,條件致病菌或者機(jī)會(huì)致病菌容易成功侵襲該類患者的免疫防線而使患者發(fā)生感染。因此應(yīng)對(duì)醫(yī)院的易感染群進(jìn)行高密度、全方位的細(xì)菌學(xué)監(jiān)測(cè),包括感染病原菌耐藥性監(jiān)測(cè)、環(huán)境細(xì)菌監(jiān)測(cè)、腸道和呼吸道正常菌群監(jiān)測(cè)等。
4 履行微生物檢驗(yàn)工作者職責(zé),做到防微杜漸
作為一名微生物檢驗(yàn)工作者,如何促進(jìn)醫(yī)院更好的控制醫(yī)院感染是其義不容辭的責(zé)任。微生物檢驗(yàn)工作者應(yīng)充分發(fā)揮自身的職業(yè)優(yōu)勢(shì)和特點(diǎn)。嚴(yán)格監(jiān)測(cè)每批醫(yī)療器械的滅菌情況,嚴(yán)格檢測(cè)各重點(diǎn)的空氣情況,一旦發(fā)現(xiàn)問題及時(shí)與感染控制部門和臨床聯(lián)系,及早做出應(yīng)對(duì)措施。此外,微生物檢驗(yàn)工作者還應(yīng)結(jié)合醫(yī)院實(shí)際,制定抗生素的使用指南,加強(qiáng)抗生素的使用監(jiān)測(cè),指導(dǎo)合理使用抗生素,嚴(yán)格執(zhí)行抗生素處方的審查制度,從而減緩耐藥菌株的形成速度。
參考文獻(xiàn)
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