水產(chǎn)動(dòng)物益生菌對(duì)腸道菌群的影響

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摘要：隨著水產(chǎn)動(dòng)物腸道微生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們已逐步意識(shí)到益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道發(fā)揮的重要作用，益生菌可通過調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能。本文綜述了水產(chǎn)動(dòng)物益生菌及其對(duì)腸道菌群的影響。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)動(dòng)物；益生菌；腸道菌群

1水產(chǎn)動(dòng)物益生菌

1.1常見水產(chǎn)動(dòng)物益生菌種類

目前，常見的水產(chǎn)動(dòng)物益生菌種類仍較少，主要集中于乳酸菌（Lacticacidbacteria）、芽孢桿菌（Bacillus）及其酵母菌（Yeasts）等[5-7]，應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物的光合細(xì)菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌及蛭弧菌等[8-12]益生菌也有少量研究。這些水產(chǎn)動(dòng)物益生菌均能在一定程度上改善腸道菌群的組成、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡并吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物質(zhì)或降解有毒物質(zhì)，從而達(dá)到凈化水體環(huán)境、提高水質(zhì)的效果。

1.2水產(chǎn)動(dòng)物益生菌作用機(jī)制

水產(chǎn)動(dòng)物益生菌的主要作用機(jī)制包括免疫作用[13-14]、抑菌作用[15]、營(yíng)養(yǎng)作用[16]、酶作用[17-19]及降解作用等，其中，免疫作用、抑菌作用、營(yíng)養(yǎng)作用及酶作用與畜禽動(dòng)物益生菌的作用機(jī)制類似，但降解作用有著顯著不同[20]。水產(chǎn)動(dòng)物益生菌通過加快有機(jī)物分解速率，釋放游離氨基酸和葡萄糖為微生物提供營(yíng)養(yǎng)，并促進(jìn)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)，同時(shí)自身大量繁殖形成優(yōu)勢(shì)菌進(jìn)而提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能[21]。此外，水產(chǎn)動(dòng)物益生菌還能夠直接吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物或在一定程度上降解有毒物質(zhì)，顯著減少淤泥形成，正向調(diào)節(jié)水質(zhì)[19]。

2水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成與組成

2.1水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成

一般認(rèn)為，剛孵出的水產(chǎn)幼苗腸道內(nèi)并沒有相關(guān)菌株定植，當(dāng)它與水接觸后，水環(huán)境中的微生物會(huì)優(yōu)先吸附在腸道內(nèi)，逐漸形成腸道菌群。Sugita等[22]在1985年最早報(bào)道了羅非魚（Oreochromismossambicus）幼魚孵出后的20~60d便建立好腸道菌群，并推斷這些微生物可能來自水體、水底沉積物或其他魚類的糞便。Gatesoupe等[23]也有類似報(bào)道，表明細(xì)菌可通過水產(chǎn)動(dòng)物口腔進(jìn)入腸道內(nèi)，甚至在水產(chǎn)動(dòng)物第1次開始攝食時(shí)部分菌株就可以成為腸道內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌。由于大部分水產(chǎn)動(dòng)物通過鰓進(jìn)行呼吸，通過口腔攝取食物，所攝食的餌料以及水體環(huán)境中接觸到的細(xì)菌進(jìn)入機(jī)體內(nèi)部，適應(yīng)一段時(shí)間后定植于腸道內(nèi)，進(jìn)而影響水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的形成。

2.2水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的組成

水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群分為正常菌群和過路菌群2類[24]。正常菌群由固有細(xì)菌組成，有規(guī)律地定植于魚體腸道內(nèi)，在正常情況下對(duì)魚體表現(xiàn)不致病，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體有益無害且為必需，益生菌則為正常菌群之一。不同海水、淡水水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群由不同種細(xì)菌組成，并且所含細(xì)菌數(shù)量也并不固定，細(xì)菌種類及數(shù)量會(huì)隨養(yǎng)殖時(shí)間、食物組成、主要食性、饑飽食狀態(tài)及生活環(huán)境等發(fā)生變化。經(jīng)大量研究表明[25-33]，海水水產(chǎn)動(dòng)物的腸道細(xì)菌種類主要為芽孢桿菌屬、弧菌屬及腸桿菌屬，腸道細(xì)菌數(shù)量稍多一些，為106~108CFU/g，而淡水水產(chǎn)動(dòng)物的腸道細(xì)菌種類則以乳桿菌屬（Lactobacillus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）及氣單胞菌屬（Aeromonas）為主，腸道細(xì)菌數(shù)量基本為105~107CFU/g。

3益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

近些年來，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上研究較多的益生菌為乳酸菌及芽孢桿菌，這類益生菌具有改善腸道菌群組成、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡等作用，集中體現(xiàn)在服用益生菌后水產(chǎn)動(dòng)物腸道中的有益菌增多，致病菌減少；同時(shí)，也有大量文獻(xiàn)均通過研究益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物非特異性免疫指標(biāo)的變化，如溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、一氧化氮合酶（NOS）等，以探究水產(chǎn)動(dòng)物益生菌對(duì)其機(jī)體免疫力的影響。

3.1乳酸菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

水產(chǎn)動(dòng)物乳酸菌主要包括嗜酸乳桿菌（Lactobacillusacidophilus）、糞腸球菌（Enterococcusfaecalis）及鼠李糖乳桿菌（Lactobacillusrhamnosus）等。尹軍霞等[34]研究表明，乳桿菌、雙歧桿菌均為鯽腸道的正常菌群，將益生菌制劑投喂給鯽后，腸道內(nèi)好氧菌數(shù)量極顯著減少，而乳桿菌數(shù)量呈極顯著增加，結(jié)果表明乳桿菌能定植于鯽腸道從而有效改善鯽腸道菌群組成。同樣嗜酸乳桿菌也在一定程度上抑制吉富羅非魚（GIFT，Oreochromisniloticus）腸道內(nèi)的大腸桿菌（Escherichiacoli）生長(zhǎng)，且能通過提高SOD、ACP及AKP等非特異性免疫指標(biāo)來增強(qiáng)機(jī)體免疫力[35-36]。周曉波等[37]在飼料中添加糞腸球菌投喂給羅非魚后，其試驗(yàn)結(jié)果與投喂嗜酸乳桿菌結(jié)果相似，羅非魚腸道內(nèi)乳酸菌顯著增加，同時(shí)大腸桿菌數(shù)量減少，說明飼料中添加乳酸菌可以促進(jìn)腸道有益菌的生長(zhǎng)，抑制有害菌的生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，進(jìn)而改善腸道微環(huán)境。Pirarat等[38]將鼠李糖乳桿菌作為添加劑拌飼投喂給尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus），發(fā)現(xiàn)其腸道絨毛高度、上皮內(nèi)的淋巴細(xì)胞數(shù)目顯著增加，腸道益生菌數(shù)量顯著增加，能在一定程度上加強(qiáng)腸道的免疫功能[39]。Nikoskelainen等[40]研究發(fā)現(xiàn)，105CFU/g飼料水平的鼠李糖乳桿菌（ATCC53103）可有效調(diào)節(jié)虹鱒腸道菌群平衡，使腸道內(nèi)乳桿菌、雙歧桿菌等益生菌數(shù)量增加，同時(shí)有效抑制部分水產(chǎn)病原菌。

3.2芽孢桿菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

除乳酸菌外，芽孢桿菌也是水產(chǎn)動(dòng)物常用的益生菌。李桂英等[41-42]先后于2011年和2013年將添加堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌（Bacillusfirmus）等的飼料投喂給凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei），結(jié)果表明飼料中添加益生菌可提高凡納濱對(duì)蝦腸道消化酶活性并正向調(diào)節(jié)腸道菌群數(shù)量，使腸道內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群及細(xì)菌總數(shù)均呈升高趨勢(shì)，同時(shí)提高血清中SOD、ACP、AKP及NOS等非特異性免疫指標(biāo)。周慧慧等[43]從仿刺參（Apostichopusjaponicus）腸道內(nèi)分離出益生菌并鑒定為芽孢桿菌和糞腸球菌，發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)弧菌數(shù)量相對(duì)減少，而益生菌數(shù)量增加；仿刺參血清中LZM、SOD及ACP等免疫酶指標(biāo)上升，表明益生菌可抑制病原菌的生長(zhǎng)并能在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)定植，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫力。孫盛明等[44]在飼料中添加枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）投喂給團(tuán)頭魴幼魚，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)性能、抗氧化能力均有所提高，腸道菌群結(jié)構(gòu)多樣性顯著降低，其腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變。劉波等[45]將地衣芽孢桿菌（Bacilluslincheniformis）飼喂給異育銀鯽后，發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌和乳桿菌等益生菌數(shù)量明顯增加，大腸桿菌、沙門氏菌（Salmonella）等致病菌不再黏附、定植，有效維持腸道微生態(tài)平衡。唐楊等[46]也有相似結(jié)論，在飼料中補(bǔ)充蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）后飼喂給凡納濱對(duì)蝦可改變對(duì)蝦腸道菌群組成，降低腸道內(nèi)弧菌數(shù)量。

3.3復(fù)合型益生菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的影響

近年來，復(fù)合型益生菌的應(yīng)用日益增多，與添加單一益生菌相比，在飼料中添加復(fù)合益生菌對(duì)降低腸道細(xì)菌數(shù)量、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等具有更好的促進(jìn)作用。何偉聰?shù)萚47]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)投喂枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌復(fù)合型益生菌能夠顯著改善軍曹魚（Rachycentroncanadum）的腸道菌群組成及數(shù)量，枯草芽孢桿菌屬好氧菌，在進(jìn)入腸道后會(huì)消耗大量氧氣，有利于厭氧性的嗜酸乳桿菌在腸道內(nèi)生長(zhǎng)繁殖，二者在增殖過程中互相協(xié)同，維持了腸道微生物的動(dòng)態(tài)平衡。胡毅等[48]以凡納濱對(duì)蝦為研究對(duì)象，對(duì)其投喂添加單一芽孢桿菌及復(fù)合芽孢桿菌的飼料，發(fā)現(xiàn)復(fù)合型益生菌對(duì)凡納濱對(duì)蝦的腸道菌群組成的改善效果更好，飼料中添加益生菌能顯著降低腸道中的弧菌數(shù)量，從而維持腸道微生態(tài)平衡；潘雷等[49]將添加單一益生菌和復(fù)合益生菌的飼料投喂給大菱鲆后也得出類似結(jié)論。Bogut等[50]發(fā)現(xiàn)，投喂嗜酸乳桿菌、糞腸球菌及干酪乳桿菌（Lactobacilluscasei）制成的復(fù)合型乳酸菌飼料后，鯉的生長(zhǎng)加快，飼料轉(zhuǎn)化率提高。沈濤等[31]在飼料中添加復(fù)合芽孢桿菌能顯著改善草魚的腸道菌群組成，使有益菌數(shù)量增加，有害菌減少。趙倩等[51]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)朊假絲酵母（Candidautilis）、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥制劑能顯著影響鯉的腸道菌群結(jié)構(gòu)，鼠李糖乳桿菌中藥發(fā)酵制劑參與的腸道菌群最豐富。孟霄鵬等[52]將類芽孢桿菌和雙歧桿菌組成復(fù)合型飼料投喂給凡納濱對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦腸道菌群中以變形菌門（Proteobacteria）為主，益生菌可明顯改變對(duì)蝦腸道的菌群組成，降低弧菌總數(shù)，進(jìn)而提高抗病力。

4小結(jié)與展望

益生菌無毒害、無副作用，不會(huì)導(dǎo)致藥物殘留且不會(huì)污染養(yǎng)殖水體，在促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)速率的基礎(chǔ)上，還能增強(qiáng)其抗病害能力，是綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中最具潛力的微生態(tài)制劑。水產(chǎn)益生菌具有良好的發(fā)展前景，也是當(dāng)下國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一，但益生菌應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的報(bào)道較少，僅局限于營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)、免疫等方面，對(duì)腸道菌群的研究也僅停留在益生菌所發(fā)揮的表層作用，對(duì)其系統(tǒng)性研究鮮有報(bào)道。大量文獻(xiàn)表明，水產(chǎn)動(dòng)物益生菌可在一定程度上改善水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu)，同時(shí)能加強(qiáng)機(jī)體免疫力，但水產(chǎn)益生菌的優(yōu)良品種較少，免疫方式局限，益生機(jī)制尚未明確。此外，許多問題仍然未得到解答，如在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用益生菌是否會(huì)影響有機(jī)物與無機(jī)物之間的轉(zhuǎn)換，是否會(huì)與攝取的食物存在營(yíng)養(yǎng)上的有害競(jìng)爭(zhēng)？這些問題仍然需要不斷去探索。

作者：孔由 田佳鑫 陳秀梅 牛小天 單曉楓 王桂芹 單位：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院